碳水化合物及脂类对反刍动物乳脂影响的研究进展
www.xbxmw.com 2008-4-28 18:24:56
1 关于乳脂降低的研究
乳脂是牛、羊乳中最容易受日粮影响的成分,通常表现为乳脂率的下降。Boussingault 早在1845年就报道乳牛饲喂低纤维和高淀粉甜菜日粮时乳脂率下降, 饲喂高谷物日粮或细粉碎干草或制粒干草均降低乳脂率, Carpino 等也加以证实。现已证明乳脂率的下降与瘤胃pH 的改变有关, 而且添加缓冲剂能够部分校正高精料造成的乳脂率下降。精料低纤维日粮诱导乳牛乳脂降低( Milk Fat Depression,MFD) 的同时, 脂肪酸的组成也发生改变, 而乳蛋白和乳糖等成分通常不发生改变。发生MFD 时从头合成的短链脂肪酸的比例明显减少。冯仰廉指出, 乳脂中碳链长度为C4 到C14 和部分C16 脂肪酸来源于乳腺组织的从头合成途径; 其余的C16 及所有的长链脂肪酸来源于日粮脂肪或体储脂肪。有关日粮因素引起乳牛发生MFD 的机理已提出了几种学说, 一些学者对此作了比较详细的论述。早期的理论有: 乙酸缺乏理论, β- 羟丁酸缺乏理论, 维生素B12/甲基丙二酸理论, 葡萄糖-胰岛素理论和反式脂肪酸理论, 但是这几种理论均未被国际学术界普遍接受。Bauman 等提出的瘤胃生物氢化理论认为, 脂肪酸中间代谢产物可有效地抑制乳脂合成。trans- 10, cis- 12CLA 是目前惟一证实的一种可有效地抑制乳脂合成的中间代谢产物。乳脂率和乳脂产量随trans- 10, cis- 12CLA 过瘤胃灌注剂量的增加而曲线性降低。研究证实trans- 10, cis- 12CLA 是通过抑制乳腺组织脂肪酸的从头合成途径来降低乳脂产量的。而Peterson和Ahnadi采用日粮诱导MFD 发生的研究表明, 乳腺组织中脂肪酸和甘油三酯合成反应均受抑制, 乳脂合成相关关键酶的基因表达丰度降低。
2 日粮因素对乳脂的影响
2.1 日粮碳水化合物对乳脂的影响
组成植物细胞壁的碳水化合物( 结构性碳水化合物, SC) 和细胞内容物中的碳水化合物( 非结构性碳水化合物, NSC) 是反刍动物饲粮的重要组成非纤维碳水化合物( NFC) 或非结构性碳水化合物( NSC) 主要成分为糖与淀粉, 是易发酵的碳水化合物组分, 释放能量快; 而结构性碳水化合物( SC)主要成分是纤维素、半纤维素、木质素等, 发酵速率与能量释放慢。研究发现NSC 要比NDF 降解快得多, NSC 的快速降解可能导致挥发性脂肪酸的积累, 使瘤胃pH 降低、渗透压升高。可发酵淀粉( DM) 含量高于50%干物质进食量时, 乳脂率降低,脂肪酸成分改变, 短链脂肪酸的比例降低, C18 脂肪酸的比例升高。粗纤维、酸性洗涤纤维( ADF) 和中性洗涤纤维( NDF) 是饲料常规分析中最常用的结构性碳水化合物分析指标, 其含量的不同对乳脂影响也有差异。饲喂高纤维日粮时, 瘤胃发酵产生高比例的乙酸能够提高乳脂率。李有观对国内外相关研究综合分析认为, 在干草+精饲料型日粮中,ADF 的含量变化( 相当干物质中的8.8%～23.1%) 能影响乳脂含量变化达76%。如果固定粗饲料, 增加精饲料, NDF 量的改变可使乳脂含量变化达到56%。
2.2 日粮中脂类对乳脂的影响
补饲脂肪饲料对乳脂率的影响最大, 而且不同研究的影响度差别很大, 这可能与脂肪补充量、脂肪种类等因素有关。鱼油对乳脂率的影响最严重,据报道, 补饲4%的鱼油使乳脂率降低20%以上,补饲5.3%的花生油、葵花籽油和亚麻油时, 乳脂率都低于2.5%。Dhiman 等报道, 乳脂率下降幅度与脂肪添加量有关, 2.2%亚麻酸处理组的乳脂率下降不足10%, 而4.4%的亚麻酸处理使乳脂率降低了将近30%, 补饲过多不饱和脂肪会干扰瘤胃发酵, 影响纤维消化。在绵羊中开展的研究发现, 亚麻油添加量达到10%会使结构性碳水化合物在瘤胃的降解率下降50%。伴随着纤维消化受到抑制, 瘤胃的甲烷、VFA 产量相应减少, 乙酸丙酸比也更低。日粮脂肪对非结构性碳水化合物的影响不大, 在纤维消化受到抑制的情况下, 瘤胃淀粉消化依然保持正常。日粮脂肪抑制纤维消化及瘤胃发酵的理论, 最受关注的是包被说和毒性说。包被理论认为, 饲料颗粒表面的脂肪层阻止了微生物及其酶与饲料纤维的接触, 从而抑制了纤维的消化。毒性说则认为脂肪酸对瘤胃微生物具有毒性,向纯培养物中添加脂肪酸抑制了微生物的生长和代谢。
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